sergeogrИзвестия Российской академии наук. Серия географическаяIzvestiya Rossiiskoi Akademii Nauk. Seriya Geograficheskaya2587-55662658-697510.31857/S2587556622050132sergeogr-1653Research ArticleПриродные процессы и динамика геосистемNatural Processes and Dynamics of GeosystemsИзотопный состав углерода и азота компонентов подземных карстовых геосистем на примере экскурсионных пещер Предуралья и КавказаIsotope Composition of Carbon and Nitrogen in Subterranean Karst Geosystems Components: The Case of Excursion Caves of Cis-Urals and the CaucasusТурчинскаяС. М.TurchinskaiaS. M.

Москва

Moscow

turchinskaya@igras.ruСемиколенныхА. А.SemikolennykhA. A.

Москва

Moscow

МазинаС. Е.MazinaS. E.

Москва

Moscow

ЗазовскаяЭ. П.ZazovskayaE. P.

Москва

Moscow

Институт географии РАНРоссияInstitute of Geography RASRussian FederationМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведенияРоссияMoscow State University, Faculty of Soil ScienceRussian FederationНаучно-технический центр радиационно-химической безопасности и гигиены Федерального медико-биологического агентства; Российский университет дружбы народов; Государственный университет по землеустройствуРоссияResearch and Technical Centre of Radiation-Chemical Safety and Hygiene FMBA of Russian Federation; RUDN University; State University of Land Use PlanningRussian Federation202213012023865715–730Copyright © Турчинская С.М., Семиколенных А.А., Мазина С.Е., Зазовская Э.П., 20232023Турчинская С.М., Семиколенных А.А., Мазина С.Е., Зазовская Э.П.Turchinskaia S.M., Semikolennykh A.A., Mazina S.E., Zazovskaya E.P.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestia.igras.ru/jour/article/view/1653

Обобщены результаты исследований изотопного состава (δ13С и δ15N) фототрофных сообществ фотических зон и ламповой флоры пещер разных физико-географических областей: горной таежной (Предуралье, пещера Кунгурская Ледяная) и горной влажно-субтропической лесной (Западный Кавказ, пещеры Ахштырская или Большая Казчебродская, Новоафонская им. Г.Ш. Смыр). Изучены основные закономерности фракционирования изотопов углерода и азота в сообществах фототрофных организмов, а также особенности формирования почвоподобных тел (солоидов) в экстремальных условиях пещер. Показано, что изотопный состав фитомассы подземных фототрофных сообществ заметно отличался в сравнении с наземными фототрофами сходных систематических и экологических групп накоплением в них изотопов 12С и 14N. Увеличение доли легких изотопов углерода и азота отмечено и для солоидов пещер в сравнении с почвами на дневной поверхности. Для подземных экосистем соотношение стабильных изотопов углерода варьирует от –47.3 до –32.4‰, для контрольных образцов (наземные) от –35.5 до –26.8‰. Изотопный состав азота показывает меньшее варьирование от –8 до –1.8‰ – в подземных местообитаниях, и от –3.5 до +2.0‰ – на дневной поверхности. Выдвинута гипотеза, что наблюдаемый эффект связан с ограниченностью газообмена подземных полостей с атмосферой и проявлением внутренних факторов формирования газового состава атмосферы пещер. По мере удаления от входа вглубь пещеры выявлена тенденция к смещению изотопных соотношений в сторону уменьшения содержания тяжелого изотопа углерода и накоплению легкого в ламповой флоре и солоидах дальних залов пещер. Сделано предположение о наличии географического тренда фракционирования изотопов углерода пещерных сообществ разных природных зон (бореальной и горно-лесной субтропической).

The results of the isotopic composition studies (δ13С / δ15N) of phototrophic communities in the karst caves are presented. The caves were rangier by different physical-geographical regions: mountain taiga (Kungurskaya Ledyanaya cave) and mountain humid-subtropical forest (Akhshtyrskaya or Bolshaya Kazchebrodskaya cave and Novoafonskaya cave named after G.Sh. Smyr). The fractionation of carbon and nitrogen stable isotopes were studied in the communities of phototrophic organisms of subterranean landscapes (lampenflora), as well as the influencing of one’s to the soil-like bodies (soloids) under these communities. That is discussed the difference of lampenflora phytomass isotopic composition in compare with terrestrial similar systematic and ecological groups of phototrophs towards enrichment with isotopes 12C and 14N. An increase of interests of light carbon and nitrogen isotopes was also noted for cave soloids in comparison with soils on the day surface. The ratio of carbon stable isotopes varies from –47.3 to –32.4‰ for subterranean ecosystems and from –35.5 to –26.8‰ for control samples (daylight surface). The isotopic composition of nitrogen shows a smaller variation from –8 to –1.8‰—in underground habitats, and from –3.5 to +2.0‰—on the surface. The hypothesis regarding the specifics of gas exchange in subterranean space and biological circulation of carbon dioxide in a semi-closed atmosphere was created. This hypothesis is confirmed by the trend of accumulation of the 12C isotope in lampenflora and soloids with distance from the cave entrance, which is due to the reduction of air circulation. The data of carbon and nitrogen isotope composition for the lampenflora and soloids from karst caves in the different physico-geographical zone are also generalized and systematized in this work, there is a geographical trend, but it is necessary to increase the number of studied objects from different natural zones to confirm this conclusion.

стабильные изотопы углерода и азотаподземные карстовые геосистемыкарстовые пещерыламповая флорафототрофные сообществаорганоминеральные взаимодействияпочвоподобные теласолоидыstable isotopessubterranean karst geosystemskarst caveslampenfloraphototrophic communitiesbiomineral interactionssoil-like bodiessoloidsИсследование выполнено в рамках темы Государственного задания ИГРАН № FMGE-2019-0006 (обработка и анализ полевого материала). Авторы выражают искреннюю благодарность чл.- корр. РАН А.В. Тиунову за помощь в проведении измерений и ценные советы на всех этапах исследования.The article is an output of an assignment theme of IGRAS no. FMGE-2019-0006 (processing and analysis of field material). The authors are sincerely grateful to Corresponding Member of the Russian Academy of Sciences A.V. Tiunov for his help in measurements and valuable recommendations at all stages of the study.ReferencesАндрейчук В.Н., Дрофеев Е.П. Антропогенный фактор и Кунгурская пещера // Кунгурская Ледяная пещера / ред. И.А. Лавров, Н.Г. Максимович, С.М. Блинов. М.: Пермь, 1995. Вып. 1. С. 85–99.Andrejchuk V.N., Drofeev E.P. Anthropogenic factor and Kungurskaya Cave, In Kungurskaya Ledyanaya peshchera [Kungurskaya Ice Cave]. Lavrov I.A., Maksimovich N.G., Blinov S.М., Eds. Moscow: Perm, 1995, vol. 1, pp. 85–99. (In Russ.).Атлас пещер России / ред. А.Л. Шелепин, Б.А. Вахрушев, А.А. Гунько, А.С. Гусев, А.И. Прохоренко, Г.В. Самохин, А.Г. Филиппов, Е.А. Цурихин. М.: РГО, РСС, 2019. С. 681–695.Atlas peshcher Rossii [Atlas of Caves of Russia]. Editor in chief A.L. Shelepin; Vahrushev B.A., Gunko A.A., Gusev A.S., Prokhorenko A.I., Samokhin G.V., Filippov A.G., Tsurikhin E.A., Eds. Moscow: Russian Geographical Society, Russian Union of Speleologists, 2019. 768 p.Горбунова К.А., Андрейчук В.Н., Костарев В.П., Максимович Н.Г. Карст и пещеры Пермской области. П.: Изд-во ПГУ, 1992. 200 с.Gorbunova K.A., Andreichuk V.N., Kostarev V.P., Maksimovich N.G. Karst i peshchery Permskoi oblasti [Karst and Caves of the Perm Region]. Perm: Publishing House of Perm University, 1992. 200 p.Горячкин С.В., Мергелов Н.С., Таргульян В.О. Генезис и география почв экстремальных условий: элементы теории и методические подходы // Почвоведение. 2019. № 1. С. 5–19.Goryachkin S.V., Mergelov N.S., Targulian V.O. Extreme Pedology: Elements of Theory and Methodological Approaches. Pochvovedenie, 2019, vol. 52, no. 1, pp. 5–19. https://doi.org/10.1134/S1064229319010046Мавлюдов Б.Р. Климатические системы пещер // Вопросы физической спелеологии. М.: МФТИ, 1994. С. 6–24.Mavlyudov B.R. Climatic systems of caves, In Voprosy fizicheskoi speleologii [Problems of Physical Speleology]. Moscow: MFTI, 1994, pp. 6–24. (In Russ.).Мавлюдов Б.Р., Кудерина Т.М., Грабено Е.А., Медведев А.А.,Mavlyudov B.R., Kuderina T.M., Grabeno E.A., Medvedev A.A., Ekba YA. A. Climate of the Novoafonskaya cave, In Speleology and karstology [Problems of Geography. RGO. Vol. 147]. Kotlyakov V.M., Mavlyudov B.R., Eds. Moscow: Kodeks Publ., 2018, pp. 218–243. (In Russ.).Экба Я.А. Климат Новоафонской пещеры // Спелеология и карстоведение / отв. ред. В.М. Котляков, Б.Р. Мавлюдов. Вопросы географии. Русское географическое общество. М.: Изд. дом Кодекс, 2018. Т. 147. С. 218–243.Mazina S.E. Bryophytes and ferns in the lamp flora of caves. YUg Rossii: Ekologiya, Razvitie, 2016, vol. 11, no. 3, pp. 140–150. (In Russ.).Мазина С.Е. Мохообразные и папоротники в составе ламповой флоры пещер // Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11. № 3. С. 140–150.Mazina S.E., Kontseva A.A., Yuzbekov A.K. Photosynthetic species of the Novoafonskaya cave, developing under conditions of artificial lighting. Estestvennye i Tekhnicheskie Nauki, 2015. (In Russ.).Мазина С.Е., Концевова А.А., Юзбеков А.К. Фотосинтезирующие виды пещеры Новоафонская, развивающиеся в условиях искусственного освещения // Естественные и технические науки. 2015.Mazina S.E., Semikolennykh A.A. Formation of soil-like bodies in areas of artificial lighting in caves, In Materials International scientific conf. “The role of soils in the biosphere and human life”, dedicated to the 100th anniversary of Academician G.V. Dobrovolsky. Moscow, Russia, MSU, 5-7 october 2015, pp. 205–206. (In Russ.).Мазина С.Е., Семиколенных А.А. Формирование почвоподобных тел на участках искусственного освещения в пещерах: Сб. материалов Международ. науч. конф. “Роль почв в биосфере и жизни человека”, посвященной 100-летию со дня рождения академика Г.В. Добровольского. Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, 5–7 октября 2015 г. С. 205–206.Morgun E.G., Kovda I.V., Ryskov Ya.G., Oleinik S.A. Prospects and problems of using the methods of geochemistry of stable carbon isotopes in soil studies. Pochvovedenie, 2008, vol. 41, no. 3, pp. 265–275. (In Russ.).Моргун Е.Г., Ковда И.В., Рысков Я.Г., Олейник С.А. Возможности и проблемы использования методов геохимии стабильных изотопов углерода в почвенных исследованиях // Почвоведение. 2008. № 3. С. 299–310.Semikolennykh A.A. Microbiology of caves: background; tasks; typology of cave habitats and microbial communities; key problems, In Materials of the 1st All-Russian scientific-practical conf. “Problems of ecology and protection of caves: theoretical and applied aspects”, Sb. Krasnoyarsk. 2002, pp. 30–40. (In Russ.).Семиколенных А.А. Микробиология пещер: история вопроса; задачи; типология пещерных местообитаний и микробных сообществ; ключевые проблемы: Материалы 1-й Общерос. науч.-практ. конф. “Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты”: Сб. науч. тр. Красноярск, 2002. С. 30–40.Semikolennykh A.A., Targuliyan V.O. Soil-like bodies of autochemolithotrophic ecosystems in the caves of the Kugitangtau Ridge, Eastern Turkmenistan. Pochvovedenie, 2010, vol. 43, no. 6, pp. 614–627. https://doi.org/10.1134/S1064229310060025Семиколенных А.А., Таргульян В.О. Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер хребта Кугитангтау (Восточный Туркменистан) // Почвоведение. М.: Изд-во Наука, 2010. № 6. С. 658–672.Tiunov A.V. Stable isotopes of carbon and nitrogen in soilecological studies. Izv. Akad. Nauk., Ser. Biolog., 2007, no. 4, pp. 475–489. (In Russ.).Тиунов А.В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Изв. РАН. Сер. Биологическая. 2007. № 4. С. 475–489.Tiunov A.V., Semenina E.E., Aleksandrova A.V. Isotopic composition (13C/12S and 15N/14N) of soil, vegetation, plant residues, and saprotrophic litter fungi, In Struktura i funktsii pochvennogo naseleniya tropicheskogo mussonnogo lesa (natsional’nyi park Kat T’en, YUzhnyi V’etnam) [Structure and Functions of the Soil Population of the Tropical Monsoon Forest (Cat Tien National Park, South Vietnam)]. Tiunov A.V., Ed. Moscow: Tov-vo scientific editions of KMK. 2011. 277 p. (In Russ.).Тиунов А.В., Семенина Е.Э., Александрова А.В. Изотопный состав (13C/12С и 15N/14N) почвы, растительности, растительных остатков и сапротрофных подстилочных грибов. Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / ред. А.В. Тиунов. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2011. 277 с.Sharipova M. Ju., Abdullin Sh. R. Algoflora of Shulgan-Tash cave. Botanic. J. 2006, vol. 91, no. 4, pp. 546–555. (In Russ.).Шарипова М.Ю., Абдуллин Ш.Р. Альгофлора пещеры Шульган-Таш // Ботанич. журн. 2006. Т. 91. № 4. С. 546–555.Albertano P. Cyanobacterial biofilms in monuments and caves, In Ecology of Cyanobacteria II: Their diversity in Space and Time. Whitton B.A. Eds. Springer, Dordrecht, 2012, pp. 317–343. https://doi.org/10.1007/978-94-007-3855-3_11Albertano P. Cyanobacterial biofilms in monuments and caves. In Ecology of Cyanobacteria II: Their diversity in Space and Time / B.A. Whitton (Ed.). Springer, Dor-drecht, 2012. P. 317–343. https://doi.org/10.1007/978-94-007-3855-3_11Albertano P., Bruno L., Bellezza S. New strategies for the monitoring and control of cyanobacterial films on valuable lithic faces. Plant Biosys., 2005, vol. 139, no. 3. November, pp. 311–322. https://doi.org/10.1080/11263500500342256Albertano P., Bruno L., Bellezza S. New strategies for the monitoring and control of cyanobacterial films on valuable lithic faces // Plant Biosys. 2005. Vol. 139. № 3. November. P. 311–322. https://doi.org/10.1080/11263500500342256Barton H.A., Taylor M.R., Pace N.R. Molecular phylogenetic analysis of a bacterial community in an oligotrophic cave environment. Geomicrobiology J., 2004, vol. 21:1, pp. 11–20. https://doi.org/10.1080/01490450490253428Barton H.A., Taylor M.R., Pace N.R. Molecular phylogenetic analysis of a bacterial community in an oligotrophic cave environment // Geomicrobiol. J. 2004. Vol. 21:1. P. 11–20. https://doi.org/10.1080/01490450490253428Brooks J.R., Flanagan L.B., Buchmann N., Ehleringer J.R. Carbon isotope composition of boreal plants: functional grouping of life forms. Oecologia, 1997, vol. 110, no. 3, pp. 301–311.Brooks J.R., Flanagan L.B., Buchmann N., Ehleringer J.R. Carbon isotope composition of boreal plants: functional grouping of life forms // Oecologia. 1997. Vol. 110. № 3. P. 301–311.Chen Y., Wu L., Boden R., Hillebrand A., Kumaresan D., Moussard H., Baciu M., Lu Y., Murrell J.C. Life without light: microbial diversity and evidence of sulfurand ammonium-based chemolithotrophy in Movile cave. ISME J, 2009, 3 (9), pp. 1093–1104. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.57Chen Y., Wu L., Boden R., Hillebrand A., Kumaresan D., Moussard H., Baciu M., Lu Y., Murrell J.C. Life without light: microbial diversity and evidence of sulfur- and ammonium-based chemolithotrophy in Movile cave // ISME J. 2009. 3 (9). P. 1093–1104. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.57Cigna A.A. Show caves, In Encyclopedia of caves. Academic Press, 2019, pp. 909–921. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814124-3.00108-4Cigna A.A. Show caves. In Encyclopedia of caves. Academic Press, 2019. P. 909–921. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814124-3.00108-4Cigna A.A. The problem of lampenflora in showcaves, In Proceedings of the 6th ISCA Congress, SNC of Slovak Republic, Slovak Caves Administration. Bella P., Gazik P., Eds. 2011, pp. 201–205.Cigna A.A. The problem of lampenflora in showcaves. In Proceedings of the 6th ISCA Congress, SNC of Slovak Republic, Slovak Caves Administration / P. Bella, P. Gazik (Eds.). 2011. P. 201–205.Culver D.C., Pipan T. The Biology of Caves and Other Subterranean Habitats. Oxford: Oxford Univ. Press, 2009. 254 p.Culver D.C., Pipan T. The Biology of Caves and Other Subterranean Habitats. Oxford: Oxford Univ. Press, 2009, 254 p.Engel A.S. Microbial Life of Cave Systems. Life in Extreme Environments. Berlin, Boston: De Gruyter, 2015, vol. 3, 321 p. https://doi.org/10.1515/9783110339888Engel A.S. Microbial Life of Cave Systems. Life in Extreme Environments. Berlin, Boston: De Gruyter, 2015. Vol. 3. 321 p. https://doi.org/10.1515/9783110339888Falasco E., Ector L., Isaia M., Wetzel C.E., Hoffmann L. and Bona F. Diatom flora in subterranean ecosystems: a review. International Journal of Speleology. 2014, 43 (3), pp. 231–251. http://dx.doi.org/10.5038/1827-806X.43.3.1Falasco E., Ector L., Isaia M., Wetzel C.E., Hoffmann L., Bona F. Diatom flora in subterranean ecosystems: a review // Int. J. of Speleol. 2014. 43 (3). P. 231–251. https://doi.org/10.5038/1827-806X.43.3.1Figueroa F.L., Álvarez-Gómez F., del Rosal Y., CelisPlá P.S.M., González G., Hernández M., Korbee N. In situ photosynthetic yields of cave photoautotrophic biofilms using two different Pulse Amplitude Modulated fluorometers Algal Research 22. 2017, рр. 104–115. https://doi.org/10.1016/j.algal.2016.12.012Figueroa F.L., Álvarez-Gómez F., del Rosal Y., Celis-Plá P.S.M., González G., Hernández M., Korbee N. In situ photosynthetic yields of cave photoautotrophic biofilms using two different Pulse Amplitude Modulated fluorometers Algal Research 22, 2017. P. 104–115. https://doi.org/10.1016/j.algal.2016.12.012Fry B. Stable Isotope Ecology. NY: Springer. 2006. https://doi.org/10.1007/0-387-33745-8Fry B. Stable Isotope Ecology. NY: Springer, 2006. https://doi.org/10.1007/0-387-33745-8Hoffmann L. Caves and other low-light environments:aerophitic photoautotrophic microorganisms. In Encyclopedia of Environmental Microbiology. Bitton G., Eds. NY: John Wiley & Sons. 2002, pp. 835–843. https://doi.org/10.1002/0471263397.env247Hoffmann L. Caves and other low-light environments:aerophitic photoautotrophic microorganisms. In Encyclopedia of Environmental Microbiology / G. Bitton (Ed.). NY: John Wiley & Sons, 2002. P. 835–843. https://doi.org/10.1002/0471263397.env247Hutchens E., Radajewski S., Dumont M.G., McDonald I.R., Murrell J.C. Analysis of methanotrophic bacteria in Movile Cave by stable isotope probing. Environ. Microbiol., 2004, 6 (2), pp. 111–120. https://doi.org/10.1046/j.1462-2920.2003.00543.xHutchens E., Radajewski S., Dumont M.G., McDonald I.R., Murrell J.C. Analysis of methanotrophic bacteria in Movile Cave by stable isotope probing // Environ. Microbiol. 2004. 6 (2). P. 111–120. https://doi.org/10.1046/j.1462-2920.2003.00543.xJones D., Lyon E., Macalady J. Geomicrobiology of biovermiculations from the Frasassi cave system, Italy. J. Cave Karst Stud, 2008, 70 (2), pp. 76–93.Jones D., Lyon E., Macalady J. Geomicrobiology of biovermiculations from the Frasassi cave system // Italy. J. Cave Karst Stud. 2008. 70 (2). P. 76–93.Kozlova E.V., Mazina S.E., Vladimir P. Biodiversity of phototrophs in illuminated entrance zones of seven caves in Montenegro. Ecologica Montenegrina, 2019, vol. 20, pp. 24–39. http://dx.doi.org/10.37828/em.2019.20.3Kozlova E.V., Mazina S.E., Vladimir P. Biodiversity of phototrophs in illuminated entrance zones of seven caves in Montenegro // Ecologica Montenegrina. 2019. Vol. 20. P. 24–39. https://doi.org/10.37828/em.2019.20.3Lamprinou V., Danielidis D., Economou-Amilli A., Pantazidou A. Distribution survey of Cyanobacteria in three Greek caves of Peloponnese. Int. J. of Speleol., 2012, vol. 41, no. 2. 12 p. http://dx.doi.org/10.5038/1827-806X.41.2.12Lamprinou V., Danielidis D., Economou-Amilli A., Pantazidou A. Distribution survey of Cyanobacteria in three Greek caves of Peloponnese // Int. J. of Speleol. 2012. Vol. 41. № 2. 12 p. https://doi.org/10.5038/1827-806X.41.2.12Lavoie K., Northup D., Boston P. Sight Unseen: Microbes in Caves. NSS News (March). 2000, pp. 68–69.Lavoie K., Northup D., Boston P. Sight Unseen: Microbes in Caves. NSS News (March). 2000. P. 68–69.Mulec J. The diversity and ecology of microbes associated with lampenflora in cave and karst settings. Microbial Life of Cave Systems. In Life in Extreme Environments. Engel A.S., Ed. Vol. 3. Berlin, Boston: De Gruyter, 2015, pp. 263–278.Mulec J. The diversity and ecology of microbes associated with lampenflora in cave and karst settings. Microbial Life of Cave Systems. In Life in Extreme Environments / A.S. Engel (Ed.). Berlin, Boston: De Gruyter, 2015. Vol. 3. P. 263–278.Mulec J. Lampenflora. Encyclopedia of caves. Academic Press. 2019, pp. 635–641. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814124-3.00075-3Mulec J. Lampenflora. Encyclopedia of caves. Academic Press, 2019. P. 635–641. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814124-3.00075-3Persoiu A., Lauritzen S.E. Ice caves. Amsterdam, Netherlands: Elsevier, 2018. 729 p.Persoiu A., Lauritzen S.E. Ice caves. Amsterdam, Netherlands: Elsevier, 2018. 729 p.Pfendler S., Karimi B., Maron P.A., Ciadamidaro L., Valot B., Bousta F., Alaoui-Sosse L., Alaoui-Sosse B., Aleya L. Biofilm biodiversity in French and Swiss show caves using the metabarcoding approach: first data. Sci. Total Environ, 2018, pp. 1207–1217. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.10.054Pfendler S., Karimi B., Maron P.A., Ciadamidaro L., Valot B., Bousta F., Alaoui-Sosse L., Alaoui-Sosse B., Aleya L. Biofilm biodiversity in French and Swiss show caves using the metabarcoding approach: first data // Sci. Total Environ. 2018. P. 1207–1217. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.10.054Popkova А., Mazina S., Lashenova T. Phototrophic communities of Ahshtyrskaya cave in the condition of artificial light. Ecologica Montenegrina, 2019, vol. 23, pp. 8–19. http://dx.doi.org/10.37828/em.2019.23.2Popkova A., Mazina S., Lashenova T. Phototrophic communities of Ahshtyrskaya cave in the condition of artificial light // Ecologica Montenegrina. 2019. Vol. 23. P. 8–19. https://doi.org/10.37828/em.2019.23.2Prous X., Lopes Ferreira R., Jacobi C.M. The entrance as a complex ecotone in a Neotropical cave. Int. J. of Speleol., 2015, 44 (2), pp. 177–189. http://dx.doi.org/10.5038/1827-806X.44.2.7Prous X., Lopes Ferreira R., Jacobi C.M. The entrance as a complex ecotone in a Neotropical cave // Int. J. of Speleol. 2015. 44 (2). P. 177–189. https://doi.org/10.5038/1827-806X.44.2.7Robinson D. δ15N as an integrator of the nitrogen cycle. Trends Ecol. Evol., 2001, vol. 16, pp. 153–162.Robinson D. δ15N as an integrator of the nitrogen cycle // Trends Ecol. Evol. 2001. Vol. 16. P. 153–162.Roldán M., Hernández-Mariné M. Exploring the secrets of the three-dimensional architecture of phototrophic biofilms in caves. Int. J. of Speleol., 2009, 38, pp. 41–53. http://dx.doi.org/10.5038/1827-806X.38.1.5Roldán M., Hernández-Mariné M. Exploring the secrets of the three-dimensional architecture of phototrophic biofilms in caves // Int. J. of Speleol. 2009. 38. P. 41–53. https://doi.org/10.5038/1827-806X.38.1.5Scrimgeour C.M., Robinson D. Stable isotope analysis and applications. Soil and Environ. Analysis. CRC Press, 2003, pp. 389–439.Scrimgeour C.M., Robinson D. Stable isotope analysis and applications // Soil and Environ. Analysis. CRC Press, 2003. P. 389–439.Smith T., Olson R. A taxonomic survey of lamp flora (algae and cyanobacteria) in electrically lit passages within Mammoth Cave National Park, Kentucky. Int. J. of Speleol., 2007, 36, pp. 105–114. http://dx.doi.org/10.5038/1827-806X.36.2.6Smith T., Olson R. A taxonomic survey of lamp flora (algae and cyanobacteria) in electrically lit passages within Mammoth Cave National Park, Kentucky // Int. J. of Speleol. 2007. 36. P. 105–114. https://doi.org/10.5038/1827-806X.36.2.6Trinh D.A., Trinh Q.H., Tran N., Guinea J.G., Mattey D. Eco-friendly Remediation of Lampenflora on Speleothems in Tropical Karst Caves. J. of Cave and Karst Stud., 2018, vol. 80, no. 1, pp. 1–12. http://dx.doi.org/10.4311/2017ES0101Trinh D.A., Trinh Q.H., Tran N., Guinea J.G., Mattey D. Eco-friendly Remediation of Lampenflora on Speleothems in Tropical Karst Caves // J. of Cave and Karst Stud. 2018. Vol. 80. № 1. P. 1–12. https://doi.org/10.4311/2017ES0101Wang G., Jia Y., Li W. Effects of environmental and biotic factors on carbon isotopic fractionation during decomposition of soil organic matter. Scientific Reports 5, 2015, p. 11043. https://doi.org/10.1038/srep11043LWang G., Jia Y., Li W. Effects of environmental and biotic factors on carbon isotopic fractionation during decomposition of soil organic matter // Sci. Reports 5, 2015. P. 11043. https://doi.org/10.1038/srep11043Wang G., Jia Y., Li W. Effects of environmental and biotic factors on carbon isotopic fractionation during decomposition of soil organic matter // Sci. Reports 5, 2015. P. 11043. https://doi.org/10.1038/srep11043

The authors declare that there are no conflicts of interest present.